Хромосома и хроматин: что это и чем они отличаются? Хроматин (хромосомы) – структурные компоненты ядра. Понятие о кариотипе

Хроматин (от греч. сhroma - цвет краска) - это основная структура интерфазного ядра, которая очень хорошо красится основными красителями и обуславливает для каждого типа клеток хроматиновый рисунок ядра.

Благодаря способности хорошо окрашиваться различными красителями и особенно основными этот компонент ядра и получил название «хроматин» (Флемминг 1880).

Хроматин является структурным аналогом хромосом и в интерфазном ядре представляет собой несущие ДНК тельца.

Морфологически различают два вида хроматина:

1) гетерохроматин;

2) эухроматин.

Гетерохроматин (heterochromatinum) соответствует частично конденсированным в интерфазе участкам хромосом и является функционально неактивным. Этот хроматин очень хорошо окрашивается и именно его можна видеть на гистологических препаратах.

Гетерохроматин в свою очередь делится на:

1) структурный; 2) факультативный.

Структурный гетерохроматин представляет участки хромосом, которые постоянно находятся в конденсированном состоянии.

Факультативный гетерохроматин - это гетерохроматин, способный деконденсироваться и превращатся в эухроматин.

Эухроматин - это деконденсированные в интерфазе участки хромосом. Это рабочий, функционально активный хроматин. Этот хроматин не окрашивается и не обнаруживается на гистологических препаратах.

Во время митоза весь эухроматин максимально конденсируется и входит в состав хромосом. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций. В связи с этим хромосомы клеток могут находится в двух структурно-функциональных состояниях:

1) активном (рабочем), иногда они частично или полностью деконденсированы и с их участием в ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

2) неактивном (нерабочем, метаболического покоя), когда они максимально конденсированы выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки.

Иногда в отдельных случаях целая хромосома в период интерфазы может оставаться в конденсированном состоянии, при этом она имеет вид гладкого гетерохроматина. Например, одна из Х-хромосом соматических клеток женского организма подлежит гетерохроматизации на начальных стадиях эмбриогенеза (во время дробления) и не функционирует.

Этот хроматин называется половых хроматином или тельцами Барра.

В разных клетках половой хроматин имеет различный вид:

а) в нейтрофильных лейкоцитах - вид барабанной палочки;

б) в эпителиальных клетках слизистой - вид полусферической глыбки.

Определение полового хроматина используется для установления генетического пола, а также для определения количества Х-хромосом в кариотипе индивидума (оно равняется количеству телец полового хроматина+1).

При электронно-микроскопических исследованиях установлено, что препараты выделенного интерфазного хроматина содержат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 20-25 нм, которые состоят из фибрилл толщиной 10 нм.

В химическом отношении фибриллы хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входят:

б) специальные хромосомные белки;

Количественное соотношение ДНК, белка и РНК составляет 1:1,3:0,2. На долю ДНК в препарате хроматина приходится 30-40%. Длина индивидуальных линейных молекул ДНК колеблется в непрямых пределах и может достигать сотен микрометров и даже сантиметров. Суммарная длина молекул ДНК во всех хромосомах одной клетки человека составляет около 170 см, что соответствует 6х10 -12 г.

Белки хроматина составляют 60-70% от его сухой массы и представлены двумя группами:

а) гистоновыми белками;

б) негистоновыми белками.

ЁГистоновые белки (гистоны ) - щелочные белки, содержащие основные аминокислоты (главным образом лизин, аргинин) располагаются неравномерно в виде блоков по длине молекулы ДНК. Один блок содержит 8 молекул гистонов, которые образуют нуклеосому. Размер нуклеосомы около 10 нм. Нуклеосома образуется путем компактизации и сверхспирализации ДНК, что приводит к укорачиванию длины хромосомной фибриллы примерно в 5 раз.

ЁНегистоновые белки составляют 20% от количества гистонов и в интерфазных ядрах образуют внутри ядра структурную сеть, которая носит название ядерного белкового матрикса. Этот матрикс представляет основу, которая определяет морфологию и метаболизм ядра.

Перихроматиновые фибриллы имеют толщину 3-5 нм, гранулы имеют диаметр 45нм и интерхроматиновые гранулы имеют диаметр 21-25 нм.

Хроматином называют сложную смесь веществ, из которых построены хромосомы эукариот. Основными компонентами хроматина являются ДНК, гистоны и негистоновые белки, образующие высокоупорядоченные в пространстве структуры. Соотношение ДНК и белка в хроматине составляет ~1:1, а основная масса белка хроматина представлена гистонами. Гистоны образуют семейство высококонсервативных основных белков, которые разделяются на пять больших классов, названных H1, H2A, H2B, H3 и H4 . Размер полипептидных цепей гистонов лежит в пределах ~220 (H1) и 102 (H4) аминокислотных остатков. Гистон H1 сильно обогащен остатками Lys , для гистонов H2A и H2B характерно умеренное содержание Lys, полипептидные цепи гистонов H3 и H4 богаты Arg . Внутри каждого класса гистонов (за исключением H4) на основании аминокислотных последовательностей различают несколько субтипов этих белков. Такая множественность особенно характерна для гистонов класса H1 млекопитающих. В этом случае различают семь субтипов, названных H1.1–H1.5, H1 o и H1t.

Рис. I.2. Схематическое изображение петельно-доменного уровня компактизации хроматина

а – фиксация петли хромомера на ядерном матриксе с помощью MAR/SAR-последовательностей и белков;б – "розетки", образованные из петли хромомера;в – конденсация петель "розеток" с участием нуклеосом и нуклеомеров

Важным результатом взаимодействия ДНК с белками в составе хроматина является ее компактизация. Суммарная длина ДНК, заключенной в ядре клеток человека, приближается к 1 м, тогда как средний диаметр ядра составляет 10 мкм. Длина молекулы ДНК, заключенной в одной хромосоме человека, в среднем равняется ~4 см. В то же время длина метафазной хромосомы составляет ~4 мкм. Следовательно, ДНК метафазных хромосом человека компактизована по длине, по крайней мере, в 10 4 раз. Степень компактизации ДНК в интерфазных ядрах значительно ниже и неравномерна в отдельных генетических локусах. С функциональной точки зрения различают эухроматин и гетерохроматин . Эухроматин характеризуется меньшей по сравнению с гетерохроматином компактизацией ДНК, и в нем главным образом локализуются активно экспрессирующиеся гены. В настоящее время широко распространено мнение о генетической инертности гетерохроматина. Поскольку его истинные функции сегодня нельзя считать установленными, эта точка зрения по мере накопления знаний о гетерохроматине может измениться. Уже сейчас в нем находят активно экспрессирующиеся гены.

Гетерохроматизация определенных участков хромосом часто сопровождается подавлением транскрипции имеющихся в них генов. В процесс гетерохроматизации могут быть вовлечены протяженные участки хромосом и даже целые хромосомы. В соответствии с этим считается, что регуляция транскрипции генов эукариот в основном происходит на двух уровнях. На первом из них компактизация или декомпактизация ДНК в хроматине может приводить к длительной инактивации или активации протяженных участков хромосом или даже целых хромосом в онтогенезе организма. Более тонкая регуляция транскрипции активированных участков хромосом достигается на втором уровне при участии негистоновых белков, включающих многочисленные факторы транскрипции.

Структурная организация хроматина и хромосом эукариот. Вопрос о структурной организации хроматина в интерфазных ядрах в настоящее время далек от своего разрешения. Это связано, прежде всего, со сложностью и динамичностью его структуры, которая легко меняется даже при незначительных экзогенных воздействиях. Большинство знаний о структуре хроматина было получено in vitro на препаратах фрагментированного хроматина, структура которого значительно отличается от таковой в нативных ядрах. В соответствии с распространенной точкой зрения различают три уровня структурной организации хроматина у эукариот: 1) нуклеосомная фибрилла ; 2) соленоид , или нуклеомер ; 3) петельно-доменная структура , включающая хромомеры .

Нуклеосомные фибриллы. В определенных условиях (при низкой ионной силе и в присутствии двухвалентных ионов металлов) в изолированном хроматине удается наблюдать регулярные структуры в виде протяженных фибрилл диаметром 10 нм, состоящих из нуклеосом. Эти фибриллярные структуры, в которых нуклеосомы расположены как бусы на нитке, рассматриваются в качестве низшего уровня упаковки ДНК эукариот в хроматине. Нуклеосомы, входящие в состав фибрилл, расположены более или менее равномерно вдоль молекулы ДНК на расстоянии 10–20 нм друг от друга. В состав нуклеосом входят четыре пары молекул гистонов: H2a, H2b, H3 и H4, а также одна молекула гистона H1. Данные по структуре нуклеосом в основном получены с использованием трех методов: рентгеноструктурного анализа низкого и высокого разрешения кристаллов нуклеосом, межмолекулярных сшивок белок–ДНК и расщепления ДНК в составе нуклеосом с помощью нуклеаз или радикалов гидроксила. На основании таких данных А. Клугом была построена модель нуклеосомы, в соответствии с которой ДНК (146 п.о.) в B-форме (правозакрученная спираль с шагом 10 п.о.) намотана на гистоновый октамер, в центральной части которого расположены гистоны Н3 и Н4, а на периферии – Н2а и Н2b. Диаметр такого нуклеосомного диска составляет 11 нм, а его толщина – 5,5 нм. Структура, состоящая из гистонового октамера и намотанной на него ДНК, получила название нуклеосомной к ó ровой частицы. Кó ровые частицы отделены друг от друга сегментами линкерной ДНК . Общая длина участка ДНК, включенного в нуклеосому животных, составляет 200 (15) п.о.

Полипептидные цепи гистонов содержат структурные домены нескольких типов. Центральный глобулярный домен и гибкие выступающие N- и С-концевые участки, обогащенные основными аминокислотами, получили название плеч (arm). С-концевые домены полипептидных цепей, участвующие в гистон–гистоновых взаимодействиях внутри кó ровой частицы, находятся преимущественно в виде -спирали с протяженным центральным спиральным участком, вдоль которого с двух сторон уложено по одной более короткой спирали. Все известные места обратимых посттрансляционных модификаций гистонов, происходящих на протяжении клеточного цикла или во время дифференцировки клеток, локализованы в гибких основных доменах их полипептидных цепей (табл. I.2). При этом N-концевые плечи гистонов H3 и H4 являются самыми консервативными участками молекул, а гистоны в целом – одними из наиболее эволюционно консервативных белков. С помощью генетических исследований дрожжей S. cerevisiae было установлено, что небольшие делеции и точковые мутации в N-концевых частях генов гистонов сопровождаются глубокими и разнообразными изменениями фенотипа дрожжевых клеток. Это указывает на чрезвычайную важность целостности молекул гистонов в обеспечении правильного функционирования эукариотических генов.

В растворе гистоны Н3 и Н4 могут существовать в виде стабильных тетрамеров (Н3) 2 (Н4) 2 , а гистоны Н2А и Н2В – в виде стабильных димеров. Постепенное повышение ионной силы в растворах, содержащих нативный хроматин, приводит к освобождению сначала димеров Н2А/Н2В, а затем тетрамеров Н3/Н4.

Дальнейшее уточнение тонкой структуры нуклеосом в кристаллах было проведено недавно в работе К. Люгера с соавт. (1997 г.) с помощью рентгеноструктурного анализа высокого разрешения. Было установлено, что выпуклая поверхность каждого гистонового гетеродимера в составе октамера огибается сегментами ДНК длиной 27–28 п.о., расположенными по отношению друг к другу под углом 140 о, которые разделены линкерными участками длиной в 4 п.о.

В соответствии с современными данными пространственная структура ДНК в составе кó ровых частиц несколько отличается от B-формы: двойная спираль ДНК перекручена на 0,25–0,35 п.о./виток двойной спирали, что приводит к образованию шага спирали, равному 10,2 п.о./виток (у В-формы в растворе – 10,5 п.о./виток). Стабильность комплекса гистонов в составе кó ровой частицы определяется взаимодействием их глобулярных частей, поэтому удаление гибких плеч в условиях мягкого протеолиза не сопровождается разрушением комплекса. N-концевые плечи гистонов, по-видимому, обеспечивают их взаимодействие со специфическими участками ДНК. Так, N-концевые домены гистона Н3 контактируют с участками ДНК на входе в кó ровую частицу и выходе из нее, тогда как соответствующий домен гистона Н4 связывается с внутренней частью ДНК нуклеосомы.

Упомянутые выше исследования структуры нуклеосом высокого разрешения показывают, что центральная часть сегмента ДНК длиной в 121 п.о. в составе нуклеосомы образует дополнительные контакты с гистоном H3. При этом N-концевые части полипептидных цепей гистонов H3 и H2B проходят через каналы, образуемые малыми бороздками соседних супервитков ДНК нуклеосомы, а N-концевая часть гистона H2A контактирует с малой бороздкой внешней части супервитка ДНК. В совокупности данные высокого разрешения показывают, что ДНК в составе коровых частиц нуклеосом огибает гистоновые октамеры неравномерно. Кривизна нарушается в местах взаимодействия ДНК с поверхностью гистонов, и такие изломы наиболее заметны на расстоянии 10–15 и 40 п.о. от центра супервитка ДНК.

Хроматин и хромосомы представляют собой разновидности генетических комплексов, способных переходить друг в друга. Их химическая организация сходна между собой. Дезоксирибонуклеопротеин комплекс ДНК с белковыми структурами находится в химической основе хроматина и хромосомы.

Понятие хромосомы и хроматина

Хромосомой принято называть элемент, входящий в состав ядра клетки. Хромосома участвует в формировании структуры ядра. Это хранилище ДНК , а значит и информации наследственного типа об организме в целом. Линейный порядок расположения генов характеризует хромосомы. Хромосому формируют хроматиды. Хроматиды представлены при этом парой продольных субЪединиц. Каждая из входящих в обозначенную пару хроматид по своему строению и структуре абсолютно аналогична другой хроматиде. Основу хроматиды составляет молекула ДНК, представленная в единичном экземпляре. Теломеры выступают конечными участками хроматид.

Хроматин является веществом, входящим в состав хромосомы. Его можно выделить из ядер клеток растений или животных. Для хроматина характерна способность интенсивно окрашиваться ядерными красителями. Когда клетка начинает делиться, хроматин претерпевает процесс формирования в различимые структуры определённого типа, находящиеся в составе хромосом.

Общие черты хроматина и хромосомы

Общность обозначенных понятий заключается в следующем:

1. Процесс спирализации хроматина, в ходе которого и происходит конечное образование хромосомы.
2. Кроме того, и хроматин, и хромосома являются двумя структурно-функциональными состояниями, которые несут в себе наследственный материал.

Сходство химической основы хроматина и хромосомы позволяет при помощи белков осуществлять многоуровневую упаковку молекул, содержащих ДНК, в результате чего хроматин преобразуется в компактную форму.

Отличие хромосомы от хроматина

Различия на уровне структуры

Хромосомы, как элементы ядра клетки, имеют следующие отличительные особенности, расходящиеся с особенностями хроматина:

• Способность к самовоспроизведению.
• Наличие индивидуальной составляющей, связанной со структурными и функциональными свойствами.
• Возможность сохранять индивидуальные характеристики в ряду нескольких поколений.

Хроматин от хромосомы можно отличить по следующим параметрам:

1. Является комплексом, переставленным сочетанием РНК, ДНК и белков.
2. Представляет собой вещество хромосом.
3. Располагается внутри клеток эукариот.
4. Является составным фрагментом нуклеотида у прокариот.
5. С помощью своего состава наделён способностью реализовывать генетическую информацию.
6. Реализует репликацию и репарацию ДНК.

Типовые различия

Хроматин, в отличие от хромосом, способен существовать в двух типовых разновидностях:

Гетерохроматин -представляет собой хромосомы с очень низким или полностью отсутствующим уровнем функциональной активности. Гетерохроматин может быть и в виде частей хромосом. Он характеризуется относительной конденсированностью, которая представлена не в полном объёме. Под воздействием светового микроскопа гетерохроматин визуализируется как глыбки тёмного оттенка.

Зухроматин имеет характеристики, противоположные имеющимся характеристикам гетерохроматина. Он представляет собой хромосомы или их частичную фрагментацию, отличающуюся неполной степенью деконденсированности. С точки зрения функциональности эухроматин активен. Световой уровень не выявляет эухроматин, он продолжает даже под его воздействием оставаться практически неокрашенным.

Отличительной особенностью хроматина по сравнению с хромосомами можно считать и способность одного из его типов, гетерохроматина, в свою очередь делиться на два структурных элемента:

1. Факультативный гетерохроматин, который отличает возможность трансформироваться в эухроматин.
2. Конструктивный тип гетерохроматина, который не способен ни в какой из клеток осуществлять сходное преобразование.

Хромосомы и хроматин можно различать ещё и по внешнему облику. Хроматин представлен глыбками, гранулированными элементами и нитчатыми структурами, в целом можно сказать, что это уплотнённые участки хромосом.
Хромосомы, будучи единицей генетического материала, наделены плотной структурой.

Различна реакция хромосомы и хроматина на окрашивание. Хроматин поддаётся воздействию только некоторых красителей, к ним можно отнести кармин и гематоксилин. Хромосомы окрашиваются интенсивно, чутко реагируя на красящий элемент.

Генетический материал эукариотических организмов имеет очень сложную организацию. Молекулы ДНК, находящиеся в клеточном ядре, входят в состав особого многокомпонентного вещества - хроматина.

Определение понятия

Хроматином называется содержащий наследственную информацию материал клеточного ядра, представляющий собой сложный функциональный комплекс ДНК со структурными белками и другими элементами, обеспечивающими упаковку, хранение и реализацию кариотического генома. В упрощенной трактовке это вещество, из которого состоят хромосомы. Термин происходит от греческого "хрома" - цвет, краска.

Понятие было введено Флемингом еще в 1880 году, но до сих пор идут споры о том, что такое хроматин, с точки зрения биохимического состава. Неопределенность касается небольшой части компонентов, не участвующих в структурировании генетических молекул (некоторые ферменты и рибонуклеиновые кислоты).

На электронной фотографии интерфазного ядра хроматин визуализируется как многочисленные участки темной материи, которые могут быть мелкими и разрозненными или объединяться в крупные плотные скопления.

Конденсация хроматина во время клеточного деления приводит к образованию хромосом, которые видны даже в обычном световом микроскопе.

Структурные и функциональные компоненты хроматина

С целью определить, что такое хроматин на биохимическом уровне, ученые экстрагировали это вещество из клеток, переводили в раствор и в таком виде изучали компонентный состав и структуру. При этом использовались как химические, так и физические методы, включая технологии электронной микроскопии. Выяснилось, что химический состав хроматина на 40% представлен длинными молекулами ДНК и почти на 60% - различными белками. Последние подразделяются на две группы: гистоны и негистоновые.

Гистонами называют большое семейство основных ядерных белков, которые прочно связываются с ДНК, формируя структурный скелет хроматина. Их количество примерно равно процентному содержанию генетических молекул.

Остальная часть (до 20%) протеиновой фракции приходится на ДНК-связывающие и пространственно-модифицирующие белки, а также ферменты, принимающие участие в процессах считывания и копирования генетической информации.

Помимо основных элементов, в составе хроматина в небольшом количестве обнаруживаются рибонуклеиновые кислоты (РНК), гликопротеиды, углеводы и липиды, однако вопрос об их ассоциации с ДНК-упаковочным комплексом до сих пор открыт.

Гистоны и нуклеосомы

Молекулярная масса гистонов варьирует в пределах от 11 до 21 кДа. Большое количество остатков основных аминокислот лизина и аргинина придают этим белкам положительный заряд, способствуя формированию ионных связей с противоположно заряженными фосфатными группами двойной спирали ДНК.

Выделяют 5 разновидностей гистонов: H2A, H2B, H3, H4 и H1. Первые четыре типа участвуют в формировании основной структурной единицы хроматина - нуклеосомы, которая состоит из кора (белковой сердцевины) и обмотанной вокруг него ДНК.

Нуклеосомный кор представлен октамерным комплексом из восьми молекул гистонов, в который входят тетрамер H3-H4 и димер Н2A-H2B. Участок ДНК протяженностью около 146 нуклеотидных пар накручивается на поверхность белковой частицы, образуя 1,75 витка, и переходит в линкерную последовательность (примерно 60 н. п.), соединяющую нуклеосомы друг с другом. Молекула H1 связывается с линкерной ДНК, защищая ее от действия нуклеаз.

Гистоны могут подвергаться различным модификациям, таким как ацетилирование, метилирование, фосфорилирование, ADP-рибозилирование и взаимодействие с убивиктиновым белком. Эти процессы влияют на пространственную конфигурацию и плотность упаковки ДНК.

Негистоновые белки

Существует несколько сотен разновидностей негистоновых белков с различными свойствами и функциями. Их молекулярная масса варьирует от 5 до 200 кДа. Особую группу составляют сайт-специфические белки, каждый из которых комплементарен определенному участку ДНК. В эту группу входят 2 семейства:

Лучше всего изучены так называемые белки высокой подвижности (HGM-белки), постоянно ассоциированые с хроматином. Такое наименование семейство получило из-за высокой скорости перемещения белковых молекул в электрофорезном геле. Эта группа занимает большую часть негистоновой фракции и включает в себя четыре основных типа HGM-белков: HGM-1, HGM-14, HGM-17 и HMO-2. Они выполняют структурную и регуляторную функции.

К негистоновым белкам относят также ферменты, обеспечивающие транскрипцию (процесс синтеза матричной РНК), репликацию (удвоение ДНК) и репарацию (устранение повреждений в генетической молекуле).

Уровни компактизации ДНК

Особенность структуры хроматина такая, что позволяет нитям ДНК с суммарной длиной более метра поместиться в ядро диаметром около 10 мкм. Такое возможно благодаря многоступенчатой системе упаковки генетических молекул. Общая схема компактизации включает пять уровней:

1. нуклеосомная нить диаметром 10-11 нм;
2. фибрилла 25-30 нм;
3. петлевые домены (300 нм);
4. волокно толщиной 700 нм;
5. хромосомы (1200 нм).

Такая форма организации обеспечивает уменьшение длины исходной молекулы ДНК в 10 тысяч раз.

Нить диаметром 11 нм образована рядом нуклеосом, связанных линкерными участками ДНК. На электронной микрофотографии такая структура напоминает нанизанные на леску бусы. Нуклеосомная нить сворачивается в спираль по типу соленоида, образуя фибриллу толщиной 30 нм. В ее формировании участвует гистон H1.

Соленоидная фибрилла складывается в петли (иначе - домены), которые закрепляются на поддерживающем внутриядерном матриксе. Каждый домен содержит от 30 до 100 тысяч пар нуклеотидов. Такой уровень компактизации характерен для интерфазного хроматина.

Структура толщиной 700 нм образуется при спирализации доменной фибриллы и называется хроматидой. В свою очередь, две хроматиды формируют пятый уровень организации ДНК - хромосому диаметром 1400 нм, которая становится видна на стадии митоза или мейоза.

Таким образом, хроматин и хромосома - это формы упаковки генетического материала, зависящие от жизненного цикла клетки.

Хромосомы

Хромосома состоит из двух идентичных друг другу сестринских хроматид, каждая из которых образована одной суперспирализованной молекулой ДНК. Половинки соединяются особым фибриллярным тельцем, называемым центромерой. Одновременно эта структура является перетяжкой, разделяющей каждую хроматиду на плечи.

В отличие хроматина, представляющего собой структурный материал, хромосома - это дискретная функциональная единица, характеризующаяся не только структурой и составом, но и уникальным генетическим набором, а также определенной ролью в реализации механизмов наследственности и изменчивости на клеточном уровне.

Эухроматин и гетерохроматин

Хроматин в ядре существует в двух формах: менее спирализованной (эухроматин) и более компактной (гетерохроматин). Первая форма соответствует транскрипционно-активным участкам ДНК и поэтому структурирована не так плотно. Гетерохроматин подразделяется на факультативный (может переходить из активной формы в плотную неактивную в зависимости от стадии жизненного цикла клетки и необходимости реализовать те или иные гены) и конститутивный (постоянно уплотнен). Во время митотического или мейотического деления весь хроматин неактивен.

Конститутивный гетерохроматин обнаружен возле центромер и в концевых участках хромосомы. Результаты электронной микроскопии показывают, что такой хроматин сохраняет высокую степень конденсации не только на стадии деления клетки, но и во время интерфазы.

Биологическая роль хроматина

Основная функция хроматина заключается в плотной упаковке большого количества генетического материала. Однако просто уместить ДНК в ядре для жизнедеятельности клетки недостаточно. Необходимо, чтобы эти молекулы должным образом "работали", то есть, могли передавать заключенную в них информацию по системе ДНК-РНК-белок. Кроме этого, клетке нужно распределять генетический материал во время деления.

Устройство хроматина полностью отвечает этим задачам. Белковая часть содержит все необходимые ферменты, а особенности структуры позволяют им взаимодействовать с определенными участками ДНК. Поэтому, второй важной функцией хроматина является обеспечение всех процессов, связанных с реализацией ядерного генома.

Хроматин — это вещество хромосом — комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

При наблюдении некоторых живых клеток, особенно растительных или же клеток после фиксации и окраски, внутри ядра выявляются зоны плотного вещества. В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0. 3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Показано, что степень деконденсации хромосомного материала в интерфазе может отражать функциональную нагрузку этой структуры. Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Падение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина.

Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включение предшественников ДНК и РНК.

В рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

В неактивном - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и перенося генетического материала в дочерние клетки.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны. В составе хроматина обнаружено также РНК. В количественном отношении ДНК, белок и РНК находятся как 1: 1, 3: 0, 2. О значении РНК в составе хроматина еще нет достаточно однозначных данных. Возможно, что эта РНК представляет собой сопутствующую препарату функцию синтезирующейся РНК и поэтому частично связанной с ДНК или это особый вид РНК, характерный для структуры хроматина.

Схема конденсации хроматина: