Митохондрии у простейших. Митохондрии

Митохондрия.

Митохондрия - состоящая из двух мембран органелла толщиной около 0,5 мкм.

Энергетическая станция клетки; основная функция - окисление органических соединений и использование, освобождающейся при их распаде энергии в синтезе молекул атф (универсальный источник энергии для всех биохимических процессов).

По своему строению они представляют собой цилиндрические органеллы, встречающиеся в эукариотической клетке в количестве от нескольких сот до 1-2 тысяч и занимающие 10-20 % её внутреннего объёма. Сильно варьируют так же размеры (от 1 до 70 мкм) и форма митохондрий. При этом ширина этих частей клетки относительно постоянна (0,5-1 мкм). Способны изменять форму. в зависимости от того, в каких участках клетки в каждый конкретный момент происходит повышенное потребление энергии, митохондрии способны перемещаться по цитоплазме в зоны наибольшего энергопотребления, используя для движения структуры клеточного каркаса эукариотической клетки.

Красавица митохондрия в 3д представлении)

Альтернативой множеству разрозненных небольших митохондрий, функционирующих независимо друг от друга и снабжающих атф небольшие участки цитоплазмы, является существование длинных и разветвлённых митохондрий, каждая из которых может энергетически обеспечивать отдалённые друг от друга участки клетки. вариантом такой протяжённой системы может также являться упорядоченное пространственное объединение множества митохондрий (хондриом или митохондрион), обеспечивающее их кооперативную работу.

Особенно сложно этот тип хондриома устроен в мышцах, где группы гигантских разветвлённых митохондрий связаны друг с другом с помощью межмитохондриальных контактов (ммк). Последние образованы плотно прилегающими друг к другу наружными митохондриальными мембранами, в результате чего межмембранное пространство в этой зоне имеет повышенную электронную плотность (много отрицательно заряженных частиц). Особенно обильно ммк представлены в клетках сердечных мышц, где они связывают множественные отдельные митохондрии в согласованную работающую кооперативную систему.

Структура.

Наружная мембрана.

Наружная мембрана митохондрии имеет толщину около 7 нм, не образует впячиваний и складок, и замкнута сама на себя. на наружную мембрану приходится около 7 % от площади поверхности всех мембран клеточных органелл. Основная функция - отграничение митохондрии от цитоплазмы. Наружная мембрана митохондрии состоит из двойного жирового слоя (как и у клеточной мембраны) и пронизывающих его белков. Белки и жиры в равных пропорциях по массе.
Особую роль играет порин - каналообразующий белок.
Он формирует в наружной мембране отверстия диаметром 2-3 нм, через которые могут проникать небольшие молекулы и ионы. Крупные молекулы могут пересекать наружную мембрану только посредством активного транспорта через транспортные белки митохондриальных мембран. Наружная мембрана митохондрии может взаимодействовать с мембраной эндоплазматического ретикулума; это играет важную роль в транспортировке липидов и ионов кальция.

Внутренняя мембрана.

Внутренняя мембрана образует многочисленные гребневидные складки - кристы,
существенно увеличивающие площадь ее поверхности и, например, в клетках печени составляет около трети всех клеточных мембран. характерной чертой состава внутренней мембраны митохондрий является присутствие в ней кардиолопина - особый сложный жир, содержащего сразу четыре жирные кислоты и делающего мембрану абсолютно непроницаемой для протонов (положительно заряженных частиц).

Ещё одна особенность внутренней мембраны митохондрий - очень высокое содержание белков (до 70 % по весу), представленных транспортными белками, ферментами дыхательной цепи, а также крупными ферментами комплексами производящими атф. Внутренняя мембрана митохондрии в отличие от внешней не имеет специальных отверстий для транспорта мелких молекул и ионов; на ней, на стороне, обращенной к матриксу, располагаются особые молекулы ферменты производящие атф, состоящие из головки, ножки и основания. При прохождении через них протонов происходит создание атф.
В основании частиц, заполняя собой всю толщу мембраны, располагаются компоненты дыхательной цепи. наружная и внутренняя мембраны в некоторых местах соприкасаются, там находится специальный белок-рецептор, способствующий транспорту митохондриальных белков, закодированных в ядре, в матрикс митохондрии.

Матрикс.

Матрикс - ограниченное внутренней мембраной пространство. В матриксе (розовом веществе) митохондрии находятся ферментные системы окисления пирувата жирных кислот, а так же ферменты типа трикарбоновых кислот (цикл дыхания клетки). Кроме того, здесь же находится митохондриальная днк, рнк и собственный белоксинтезирующий аппарат митохондрии.

пируваты (соли пировиноградной кислоты) - важные химические соединения в биохимии. Они является конечным продуктом обмена веществ глюкозы в процессе ее расщепления.

Митохондриальная днк.

Несколько отличий от днк ядерной:

- митохондриальная днк – кольцевая, в отличии от ядерной днк, которая упакована в хромосомы.

- между различными эволюционными вариантами митохондриальной днк одного вида невозможен обмен сходными участками.

И поэтому вся молекула изменяется только путем медленного мутирования в течение тысячелетий.

- мутации кода в митохондриальных днк могут возникать независимо от ядерной днк.

Мутация ядерного кода днк возникает в основном при делении клетки, но митохондрии делятся независимо от клетки, и могут получать мутацию кода отдельно от ядерной днк.

- сама структура митохондриальной днк упрощена, т.к. многие составные процессы чтения днк утеряны.

- транспортные рнк имеют одинаковое строение. но рнк- митохондрий учавствуют только в синтезе митохондриальных белков.

Имея собственный генетический аппарат, митохондрия обладает и собственной белоксинтезирующей системой, особенностью которой в клетках животных и грибов являются очень маленькие рибосомы.

Функции.

Энергообразование.

Основной функцией митохондрий является синтез атф - универсальной формы химической энергии в любой живой клетке.

Данная молекула может образовываться двумя путями:

- путем реакции, в которых энергия освобождающаяся на определенных окислительных этапах брожения запасается в виде атф.

- благодаря энергии, выделяющейся при окислении органических веществв в процессе клеточного дыхания.

Митохондрии реализуют оба эти пути, первый из которых характерен для начальных процессов окисления и происходит в матриксе, а второй завершает процессы энергообразования и связан с кристами митохондрий.
При этом своеобразие митохондрий как энергообразующих органелл эукариотической клетки определяет именно второй путь генерации атф, получивший название «хемиосмотического сопряжения».
В целом весь процесс энергообразования в митохондриях может быть разбит на четыре основные стадии, первые две из которых протекают в матриксе, а две последние - на кристах митохондрий:

1) Превращение поступивших из цитоплазмы в митохондрию пируват (конечный продукт расщепления глюкозы) и жирных кислот в ацетил-коа;

ацетил-коа – важное соединение в обмене веществ, используемое во многих биохимических реакциях. его главная функция – доставлять атомы углерода (с) с ацетил-группой (ch3 co) в цикл клеточного дыхания, чтобы те были окислены с выделением энергии.

клеточное дыхание - совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, жиров и аминокислот до углекислого газа и воды.

2) Окисление ацетил-соа в цикле клеточного дыхания, ведущее к образованию надн;

НАДН – кофермент, выполняет функцию переносчика электронов и водорода, которые принимает от окисляемых веществ.

3) Перенос электронов с надн на кислород по дыхательной цепи;

4) Образование атф в результате деятельности мембранного атф-создающего комплекса.

АТФ- синтетаза.

АТФ-синтетаза – станция по производству молекул АТФ.

В структурно-функциональном плане АТФ-синтетаза состоит из двух крупных фрагментов, обозначаемых символами F1 и F0. Первый из них (фактор сопряжения F1) обращён в сторону матрикса митохондрии и заметно выступает из мембраны в виде сферического образования высотой 8 нм и шириной 10 нм. Он состоит из девяти субъединиц, представленных пятью типами белков. Полипептидные цепи трёх субъединиц α и стольких же субъединиц β уложены в похожие по строению белковые глобулы, которые вместе образуют гексамер (αβ)3, имеющий вид слегка приплюснутого шара.

Субъединица – это структурный и функциональный компонент какой либо частицы
Полипептиды - органические соединения, содержащие от 6 до 80-90 аминокислотных остатков.
Глобула – состояние макромолекул, в котором колебание звеньев мало.
Гексамер – соединение содержащее 6 субъедениц.

Подобно плотно уложенным долькам апельсина, последовательно расположенные субъединицы α и β образуют структуру, характеризующуюся симметричность относительно угла поворота 120°. В центре этого гексамера находится субъединица γ, которая образована двумя протяжёнными полипептидными цепями и напоминает слегка деформированный изогнутый стержень длиной около 9 нм. При этом нижняя часть субъединицы γ выступает из шара на 3 нм в сторону мембранного комплекса F0. Также внутри гексамера находится минорная субъединица ε, связанная с γ. Последняя (девятая) субъединица обозначается символом δ и расположена на внешней стороне F1.

Минорная – одиночная субъеденица.

Мембранная часть АТФ-синтетазы, представляет собой водо-отталкивающий белковый комплекс, пронизывающий мембрану насквозь и имеющий внутри себя два полуканала для прохождения протонов водорода. Всего в состав комплекса F0 входит одна белковая субъединица типа а , две копии субъединицы b , а также от 9 до 12 копий мелкой субъединицы c . Субъединица а (молекулярная масса 20 кДа) полностью погружена в мембрану, где образует шесть пересекающих её α-спиральных участков. Субъединица b (молекулярная масса 30 кДа) содержит лишь один сравнительно короткий погружённый в мембрану α-спиральный участок, а остальная её часть заметно выступает из мембраны в сторону F1 и закрепляется за расположенную на её поверхности субъединицу δ. Каждая из 9-12 копий субъединицы c (молекулярная масса 6-11 кДа) представляет собой сравнительно небольшой белок из двух водо-отталкивающих α-спиралей, соединённых друг с другом короткой водо-притягивающей петлёй, ориентированной в сторону F1, а все вместе образуют единый ансамбль, имеющий форму погружённого в мембрану цилиндра. Выступающая из комплекса F1 в сторону F0 субъединица γ как раз и погружена внутрь этого цилиндра и достаточно прочно зацеплена за него.
Таким образом, в молекуле АТФазы можно выделить две группы белковых субъединиц, которые могут быть уподоблены двум деталям мотора: ротору и статору.

«Статор» неподвижен относительно мембраны и включает в себя шарообразный гексамер (αβ)3, находящуюся на его поверхности и субъединицу δ, а также субъединицы a и b мембранного комплекса F0.

Подвижный относительно этой конструкции «ротор» состоит из субъединиц γ и ε, которые, заметно выступая из комплекса (αβ)3, соединяются с погружённым в мембрану кольцом из субъединиц c .

Способность синтезировать АТФ - свойство единого комплекса F0F1, объедененного с переносом протонов водорода через F0 к F1, в последнем из которых как раз и расположены центры реакции, осуществляющие преобразование АДФ и фосфата в молекулу АТФ. Движущей же силой для работы АТФ-синтетазы является протонный (положительно заряженный) потенциал, создаваемый на внутренней мембране митохондрий в результате работы цепи электронного (отрицательно заряженного) транспорта.
Сила, приводящая в движение «ротор» АТФ-синтетазы, возникает при достижении разности потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны > 220 10−3 Вольт и обеспечивается потоком протонов, протекающих через специальный канал в F0, расположенный на границе между субъединицами a и c . При этом путь переноса протонов включает в себя следующие структурные элементы:

1) Два расположенных на разных осях «полуканала», первый из которых обеспечивает поступление протонов из межмембранного пространства к существенно важным функциональным группам F0, а другой обеспечивает их выход в матрикс митохондрии;

2) Кольцо из субъединиц c , каждая из которых в своей центральной части содержит протонируемую карбоксильную группу (COOH), способную присоединять H+ из межмембранного пространства и отдавать их через соответствующие протонные каналы. В результате периодических смещений субъединиц с , обусловленных потоком протонов через протонный канал происходит поворот субъединицы γ, погружённой в кольцо из субъединиц с .

Таким образом, объединяющая активность АТФ-синтетазы непосредственно связана с вращением её «ротора», при котором поворот субъединицы γ вызывает одновременное изменение конформации всех трёх объединяющих субъединиц β, что в конечном счёте и обеспечивает работу фермента. При этом в случае образования АТФ «ротор» крутится по часовой стрелке со скоростью четыре оборота в секунду, а само подобное вращение происходит точными скачками по 120°, каждый из которых сопровождается образованием одной молекулы АТФ.
Работа АТФ-синтетазы связана с механическими движениями её отдельных частей, что позволило отнести этот процесс к особому типу явлений, названных «вращательным катализом». Подобно тому, как электрический ток в обмотке электродвигателя приводит в движение ротор относительно статора, направленный перенос протонов через АТФ-синтетазу вызывает вращение отдельных субъединиц фактора сопряжения F1 относительно других субъединиц ферментного комплекса, в результате чего это уникальное энергообразующее устройство совершает химическую работу - синтезирует молекулы АТФ. В дальнейшем АТФ поступает в цитоплазму клетки, где расходуется на самые разнообразные энергозависимые процессы. Подобный перенос осуществляется специальным встроенным в мембрану митохондрий ферментом АТФ/АДФ-транслоказой.

АДФ-транслоказа – пронизывающий внутреннюю мембрану белок, который обменивает вновь синтезированную АТФ на цитоплазматическую АДФ, что гарантирует сохранность фонда внутри митохондрий.

Митохондрии и наследственность.

ДНК митохондрий наследуются почти исключительно по материнской линии. Каждая митохондрия имеет несколько участков нуклеотидов в ДНК, идентичных во всех митохондриях (то есть в клетке много копий митохондриальных ДНК), что очень важно для митохондрий, неспособных восстанавливать ДНК от повреждений (наблюдается высокая частота мутаций). Мутации в митохондриальной ДНК являются причиной целого ряда наследственных заболеваний человека.

3д модель

Дисковери

С англ озвучкой

Немного о дыхании клетки и митохондрии на зарубежном языке

Структура строения

Митохондрия - это спиральная, округлая, вытянутая или разветвленная органелла.

Впервые понятие митохондрия было предложено Бенда в 1897 г. Митохондрии можно обнаружить в живых клетках с помощью фазово-контрастной и интерференционной микроскопии в виде зерен, гранул или нитей. Это довольно подвижные структуры, которые могут перемещаться, сливаться друг с другом, делиться. При окраске специальными методами в погибших клетках при световой микроскопии митохондрии имеют вид мелких зерен (гранул), диффузно распределенных в цитоплазме или концентрирующихся в каких-то определенных ее зонах.

В результате разрушения глюкозы и жиров в присутствии кислорода в митохондриях образуется энергия, а органические вещества превращаются в воду и диоксид углерода. Именно таким образом получают основную энергию, необходимую для жизнедеятельности, животные организмы. Энергия накапливается в аденозинтрифосфате (АТФ), а точнее, в его макроэргических связях. Функция митохондрий тесно связана с окислением органических соединений и использованием освобождающейся при их распаде энергии для синтеза молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания. АТФ выполняет функцию поставщика энергии, перенося одну из своих богатых энергией концевых фосфатных групп на другую молекулу, и превращается при этом в АДФ.

Предполагают, что в эволюции митохондрии были прокариотическими микроорганизмами, которые стали симбиотами в организме древней клетки. В последующем они стали жизненно необходимы, что было связано с увеличением содержания кислорода в атмосфере Земли. С одной стороны, митохондрии удаляли избыток токсичного для клетки кислорода, а с другой - обеспечивали энергией.

Без митохондрий клетка практически не в состоянии использовать кислород как вещество, обеспечивающее поставку энергии, и может восполнять свои энергетические потребности лишь путем анаэробных процессов. Таким образом, кислород - это яд, но яд жизненно важный для клетки, причем избыток кислорода так же вреден, как и его недостаток.

Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки, где потребность в них наиболее высока. Так, в кардиомиоцитах митохондрии находятся вблизи миофибрилл, в клетках почечных канальцев вблизи базальных впячиваний и т. д. В клетке содержится до тысячи митохондрий, и их количество зависит от активности клетки.

Митохондрии имеют средние поперечные размеры 0,5…3 мкм. В зависимости от размеров выделяют мелкие, средние, крупные и гигантские митохондрии (формируют разветвленную сеть - митохондриальный ретикулум). Размеры и число митохондрий тесно связаны с активностью клетки и ее энергопотреблением. Они крайне изменчивы и в зависимости от активности клетки, содержания кислорода, гормональных влияний могут набухать, изменять число и структуру крист, варьировать в числе, форме и размерах, а также ферментативной активности.

Объемная плотность митохондрий, степень развития их внутренней поверхности и другие показатели зависят от энергетических потребностей клетки. В лимфоцитах имеется всего по несколько митохондрий, а в печеночных клетках их 2…3 тыс.

Митохондрии состоят из матрикса, внутренней мембраны, перимитохондриального пространства и наружной мембраны. Наружная митохондриальная мембрана отделяет органеллу от гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры и замкнута так, что представляет собой мембранный мешок.

Внешнюю мембрану от внутренней отделяет перимитохондриальное пространство шириной около 10…20 нм. Внутренняя митохондриальная мембрана ограничивает собственно внутреннее содержимое митохондрии - матрикс. Внутренняя мембрана образует многочисленные выпячивания внутрь митохондрий, которые имеют вид плоских гребней, или крист.

По форме кристы могут иметь вид пластинок (трабекулярные) и трубочек (мультивезикулярные на срезе), а направлены они продольно или поперечно по отношению к митохондрии.

Каждая митохондрия заполнена матриксом, который на электронных микрофотографиях выглядит плотнее, чем окружающая цитоплазма. Матрикс митохондрии однородный (гомогенный), иногда мелкозернистый, различной электронной плотности. В нем выявляют тонкие нити толщиной около 2…3 нм и гранулы размером около 15…20 нм. Нити матрикса представляют собой молекулы ДНК, а мелкие гранулы - митохондриальные рибосомы. В матриксе содержатся ферменты, одна одноцепочечная, циклическая ДНК, митохондриальные рибосомы, много ионов Са 2+ .

Автономная система белкового синтеза митохондрий представлена молекулами ДНК, свободными от гистонов. ДНК короткая, имеет форму кольца (циклическая) и содержит 37 генов. В отличие от ядерной ДНК в ней практически нет некодирующих последовательностей нуклеотидов. Особенности строения и организации сближают ДНК митохондрий с ДНК бактериальных клеток. На ДНК митохондрий происходит синтез молекул РНК разных типов: информационных, трансфертных (транспортных) и рибосомальных. Информационная РНК митохондрий не подвергается сплайсингу (вырезанию участков, не несущих информационной нагрузки). Малые размеры молекул митохондриальных ДНК не могут определить синтез всех белков митохондрий. Большинство белков митохондрий находится под генетическим контролем клеточного ядра и синтезируется в цитоплазме, так как ДНК митохондрий слабо выражена и может обеспечить образование лишь части ферментов цепи окислительного фосфорилирования. Митохондриальная ДНК кодирует не более десяти белков, которые локализованы в мембранах и представляют собой структурные белки, ответственные за правильную интеграцию отдельных функциональных белковых комплексов митохондриальных мембран. Синтезируются также белки, осуществляющие транспортные функции. Такая система белкового синтеза не обеспечивает всех функций митохондрии, поэтому автономия митохондрий ограниченная и относительная.

У млекопитающих митохондрии при оплодотворении передаются лишь через яйцеклетку, а спермий привносит в новый организм ДНК ядра.

В матриксе митохондрий образуются рибосомы, отличающиеся от рибосом цитоплазмы. Они участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков, не кодируемых ядром. Митохондриальные рибосомы имеют число седиментации 60 (в отличие от цитоплазматических с числом седиментации 80). Число седиментации - это скорость осаждения при центрифугировании и ультрацентрифугировании. По строению митохондриальные рибосомы близки к рибосомам прокариотических организмов, но меньшего размера и отличаются чувствительностью к определенным антибиотикам (левомицетину, тетрациклину и др.).

Внутренняя мембрана митохондрии обладает высокой степенью избирательности при транспорте веществ. К ее внутренней поверхности прикрепляются тесно прилежащие друг к другу ферменты цепи окислительного фосфорилирования, белки-переносчики электронов, транспортные системы АТФ, АДФ, пируват и др. В результате тесного расположения ферментов на внутренней мембране обеспечивается высокая сопряженность (взаимосвязанность) биохимических процессов, повышающая скорость и эффективность каталитических процессов.

При электронной микроскопии выявляют грибовидные частицы, выступающие в просвет матрикса. Они обладают АТФ-синтетичной (образует АТФ из АДФ) активностью. Транспорт электронов идет по дыхательной цепи, локализованной во внутренней мембране, которая содержит четыре крупных ферментных комплекса (цитохромы). При прохождении электронов по дыхательной цепи ионы водорода откачиваются из матрикса в перимитохондриальное пространство, что обеспечивает формирование протонного градиента (помпы). Энергия этого градиента (различия в концентрации веществ и формирование мембранного потенциала) используется для синтеза АТФ и транспорта метаболитов и неорганических ионов. Содержащиеся на внутренней мембране белки-переносчики транспортируют через нее органические фосфаты, АТФ, АДФ, аминокислоты, жирные кислоты, три — и дикарбоновые кислоты.

Наружная мембрана митохондрии более проницаема для низкомолекулярных веществ, так как в ней много гидрофильных белковых каналов. На наружной мембране располагаются специфические рецепторные комплексы, через которые белки из матрикса транспортируются в перимитохондриальное пространство.

По своему химическому составу и свойствам наружная мембрана близка к другим внутриклеточным мембранам и плазмолемме. В ней содержатся ферменты, метаболизирующие жиры, активирующие (катализирующие) превращения аминов, аминооксидаза. Если ферменты наружной мембраны сохраняют активность, то это показатель функциональной сохранности митохондрий.

В митохондриях имеются два автономных субкомпартмента. Вели перимитохондриальное пространство, или наружная камера митохондрии (внешний субкомпартмент), формируется за счет проникновения белковых комплексов гиалоплазмы, то внутренний субкомпартмент (матрикс митохондрии) частично образован за счет синтетической активности митохондриальной ДНК. Во внутреннем субкомпартменте (матриксе) содержатся ДНК, РНК и рибосомы. Он отличается высоким уровнем ионов Са 2+ в сравнении с гиалоплазмой. Во внешнем субкомпартменте накапливаются ионы водорода. Ферментативная активность внешнего и внутреннего субкомпартментов, состав белков сильно различаются. Внутренний субкомпартмент имеет более высокую электронную плотность, чем внешний.

Специфические маркеры митохондрий - ферменты цитохром-оксидаза и сукцинатдегидрогеназа, выявление которых позволяет количественно охарактеризовать энергетические процессы в митохондриях.

Основная функция митохондрий - синтез АТФ. Вначале в гиалоплазме разрушаются сахара (глюкоза) до молочной и пировиноградной кислот (пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы используется две молекулы АТФ, а образуется четыре. Таким образом, положительный баланс составляют всего две молекулы АТФ. Эти процессы совершаются без кислорода (анаэробный гликолиз).

Все последующие этапы выработки энергии происходят в процессе аэробного окисления, который обеспечивает синтез большого количества АТФ. При этом органические вещества разрушаются до СO 2 и воды. Окисление сопровождается переносом протонов на их акцепторы. Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых кислот, которые находятся в матриксе митохондрии.

В мембраны крист встроены системы переноса электронов и сопряженного с ним фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). При этом происходит перенос электронов от одного белка-акцептора электронов к другому и, наконец, связывание их с кислородом, вследствие чего образуется вода. Одновременно с этим часть энергии, выделяемой при таком окислении в цепи переноса электронов, запасается в виде макроэргической связи при фосфорилировании АДФ, что приводит к образованию большого числа молекул АТФ - основного внутриклеточного энергетического эквивалента. На мембранах крист митохондрий происходит процесс окислительного фосфорилирования с помощью расположенных здесь белков цепи окисления и фермента фосфорилирования АДФ АТФ-синтетазы. В результате окислительного фосфорилирования из одной молекулы глюкозы образуется 36 молекул АТФ.

К некоторым гормонам и веществам на митохондриях имеются специализированные (аффинные) рецепторы. Трийодтиронин в норме ускоряет синтетическую активность митохондрий. Интерлейкин-1 и высокие концентрации трийодтиронина разобщают цепи окислительного фосфорилирования, вызывают набухание митохондрий, что сопровождается увеличением образования тепловой энергии.

Новые митохондрии образуются путем деления, перетяжкой или почкованием. В последнем случае образуется протомитохондрия, постепенно увеличивающаяся в размерах.

Протомитохондрия - мелкая органелла с наружной и внутренней мембранами. Внутренняя мембрана не имеет или содержит слаборазвитые кристы. Органелла характеризуется низким уровнем аэробного фосфорилирования. При образовании перетяжки содержимое митохондрии распределяется между двумя новыми довольно крупными органеллами. При любом способе размножения в каждой из вновь образующихся митохондрий имеется собственный геном.

Старые митохондрии разрушаются путем аутолиза (самопереваривания клеткой с помощью лизосом) с образованием аутолизосом. Из аутолизосомы образуется остаточное тельце. При полном переваривании содержимое остаточного тельца, состоящее из низкомолекулярных органических веществ, выводится путем экзоцитоза. При неполном переваривании остатки митохондрий могут накапливаться в клетке в виде слоистых телец или гранул с нипофусцином. В части митохондрий накапливаются нерастворимые соли кальция с образованием кристаллов - кальцинатов. Накопление продуктов дегенерации митохондрий может привести к дистрофии клетки.

Строение и функции ядра растительной клетки.

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко - два или несколько. Форма его чаще все­го шаровидная или эллипсоидаль­ная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, от­тесняемое растущей вакуолью. Снаружи ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами (поры ядра - динамичные образования, они могут открываться и закрываться; таким путем может осуществляться регуляция обмена между ядром и цитоплазмой) на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы. Внутренняя мембрана может давать впячивания.

Внутреннее содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и ядрышками, и рибосомами. Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.

Хроматин – это деспирализованная форма существования хромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейся клетке. Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в друга. По химической организации как хроматин, так и хромосомы не отличаются. Химическую основу составляет дезоксирибонуклеопротеин – комплекс ДНК с белками. С помощью белков происходит многоуровневая упаковка молекул ДНК, при этом хроматин приобретает компактную форму.

Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК. Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах).

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Диаметр ядра колеблется от 5 до 20 мкм. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. (в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.).

Химический состав ядра представлен, главным образом, нуклеиновыми кислотами и белками.

Строение и функции митохондрий.

Митохондрии или хондриосомы - «силовые» станции клетки, в них локализована большая часть реакций дыхания (аэробная фаза). В митохондриях происходит аккумуляция энергии дыхания в аденозинтрифосфате (АТФ). Энергия, запасаемая в АТФ, служит основным источником для физиологической деятельности клетки. Митохондрии обычно имеют удлиненную палочковидную форму длиной 4-7 мкм и диаметром 0,5-2 мкм. Число митохондрий в клетке может быть различным от 500 до 1000 и зависит от роли данного органа в процессах энергетического обмена.

Химический состав митохондрий несколько колеблется. В основном это белково-липидные органеллы. Содержание белка в них составляет 60-65%, причем структурные и ферментативные белки содержатся примерно в равной пропорции, а также около 30% липидов. Очень важно, что митохондрии содержат нуклеиновые кислоты: РНК - 1 % и ДНК -0,5%. В митохондриях имеется не только ДНК, но и вся система синтеза белка, в том числе рибосомы.

Митохондрии окружены двойной мембраной. Толщина мембран составляет 6-10 нм. Мембраны митохондрий на 70% состоят из белка. Фосфолипиды мембран представлены фосфатидтилхолином, фосфатидилэтаноламином, а также специфическими фосфолипидами, например, кардиолипином. Мембраны митохондрий не пропускают Н+ и служат барьером для их транспорта.

Между мембранами находится заполненное жидкостью перимитохондриальное пространство. Внутреннее пространство митохондрий заполняет матрикс в виде студнеобразной полужидкой массы. В матриксе сосредоточены ферменты цикла Кребса. Внутренняя мембрана дает выросты - кристы в виде пластин и трубочек, они разделяют внутреннее пространство митохондрий на отдельные отсеки. Во внутренней мембране локализована дыхательная цепь (цепь переноса электронов).

II. Митохондрии (строение и функции)

Полисомы. Синтез цитоплазматических белков

Рибосомы представляют собой мельчайшие органеллы, присутствующие в цитоплазме клетки. Несмотря на свои размеры, они являются сложными молекулярными ансамб­леями, состоящими из рибосомальной РНК (р-РНК) различной длины и рибосомальных белков . В цитоплазме рибосомы встречаются в виде 2-х форм:

1. В диссоциированном состоянии (две субъединицы: малая и большая), которое свидетельствует об их неактивном статусе;

2. В ассоциированном виде – это форма их активного статуса.

Большая субъединица образуется тремя молекулами РНК, имеет форму полушара с 3 выступами, взаимодействующие с «шипиками» малой субъединицы.

Малая субъединица содержит лишь одну молекулу РНК и выглядит в виде «шапочки» с шипиками, обращёнными в сторону большой субъединицы. Ассоциация субъединиц рибосомы – это взаимодействие рельефов их поверхностей.

Функции субъединиц:

1. Малая ответственна за связывание с матричной РНК;

2. Большая – за образование полипептидной цепи.

Полисомы – это группа рибосом (от 5 до 30) связанных нитью м-РНК с образованием функционального комплекса. На нём происходит синтез цитоплазматических белков, необходимых клетке для роста, развития органелл дифференцировки.

Этапы синтеза цитоплазматических белков:

1. Выход из ядра м-РНК;

2. Сборка рибосом;

3. Образование функциональной полисомы;

4. Синтез сигнального пептида;

5. Считывание последовательности аминокислот в составе пептида сигнал-распознающей частицы (СРЧ);

6. Завершение синтеза цитоплазматического белка на полисоме. См рис. 1

Рис. 1: Схема синтеза цитоплазматических белков

II. Митохондрии (строение и функции)

Митохондрии – это система энергообеспечения клетки. На светооптическом уровне их выявляют при окраске по Альтману, они выглядят в виде зёрнышек и нитей. В цитоплазме они распределены диффузно, а в специализированных клетках сосредоточенны в участках, где имеется наибольшая потребность в энергии.

Электронномикроскопический уровень организации митохондрии : в ней выделяют две мембраны: наружную и внутреннюю. См. рис. 2

Рис. 2: Схема строения митохондрии

Наружная мембрана – это мешок с относительно ровной поверхностью, она по химическому составу и свойствам близка к плазмолемме, отличается она более высокой проницаемостью и содержит ферменты метаболизма жирных кислот, фосфолипидов и липидов.

Функция:

1. Отграничение митохондрии в гиалоплазме;

2. Транспорт в митохондрию субстратов для клеточного дыхания.

Внутренняя мембрана – неровная, она формирует кристы в виде пластин (ламеллярные кристы) с увеличением площади её поверхности. Главным компонентом этой мембраны являются молекулы белков, относящиеся к ферментам дыхательной цепи, цитохромы.

На поверхности крист в некоторых клетках описывают грибовидные частицы (F 1 -частицы), в которых различают головку (9 нм) и ножку (3 нм). Считают, что именно здесь происходит синтез АТФ и АДФ.

Между наружной и внутренней мембранами образуется небольшое (около 15 – 20 нм) пространство, которое называют наружной камерой митохондрий. Внутренняя камера ограничена соответственно внутренней митохондриальной мембраной и содержит матрикс.

Матрикс митохондрий имеет гелеобразную фазу и отличается высоким содержанием белка. В нём встречаются митохондриальные гранулы – частицы диаметром 20 – 50 нм высокой электронной плотности, они содержат ионы Са 2+ и Mg 2+ . Матрикс митохондрий содержит также митохондриальные ДНК и рибосомы. На первых происходит синтез транспортных белков митохондриальных мембран и некоторых белков, участвующих в фосфолировании АДФ. ДНК здесь состоит из 37 генов и не содержит некодирующие последовательность нуклеотидов.

Функции митохондрий:

1. Обеспечение клетки энергией в виде АТФ;

2. Участие в синтезе стероидных гормонов;

3. Участие в синтезе нуклеиновых кислот;

4. Депонирование кальция.

Характерные для подавляющего большинства клеток. Основная функция – это окисление органических соединений и производство АТФ-молекул из освободившейся энергии. Маленькая митохондрия является главной энергетической станцией всего организма.

Происхождение митохондрий

Среди ученых на сегодняшний день весьма популярно мнение, что митохондрия появилась в клетке не самостоятельно в ходе эволюции. Скорее всего, это произошло из-за захвата примитивной клеткой, не способной на тот момент самостоятельно использовать кислород, бактерии, которая умела это и, соответственно, была превосходным источником энергии. Подобный симбиоз оказался успешным и закрепился в последующих поколениях. В пользу этой теории указывает наличие в митохондриях собственной ДНК.

Как устроены митохондрии

Митохондрия обладает двумя мембранами: наружной и внутренней. Главная функция наружной мембраны – это отделение органоида от цитоплазмы клетки. Она состоит из билипидного слоя и белков, пронизывающих его, через которые и осуществляется транспорт молекул и ионов, необходимых для работы. В то время как гладкая, внутренняя образует многочисленные складки – кристы, которые существенно увеличивают ее площадь. Внутренняя мембрана по большей части состоит из белков, среди которых присутствуют ферменты дыхательной цепи, транспортные белки и крупные АТФ-синтетазные комплексы. Именно в этом месте происходит синтез АТФ. Между наружной и внутренней мембраной находится межмембранное пространство с присущими ему ферментами.

Внутреннее пространство митохондрий называется матрикс. Здесь расположены ферментные системы окисления жирных кислот и пирувата, ферменты цикла Кребса, а также наследственный материал митохондрий – ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат.

Для чего нужны митохондрии

Главной функцией митохондрий является синтез универсальной формы химической энергии – АТФ. Также они принимают участие в цикле трикарбоновых кислот, превращая пируват и жирные кислоты в ацетил-CoA, а затем окисляя его. В этом органоиде хранится и передается по наследству митохондриальная ДНК, кодирующая воспроизводство тРНК, рРНК и некоторых белков, необходимых для нормального функционирования митохондрий.